La intolerancia de las plantas

Aunque es un término bastante usado tanto en ecología vegetal como en ciencia forestal, alguno habrá al que le haya sorprendido. ¿Intolerantes, las plantas? ¿Intolerantes a qué? Porque a la glucosa o al gluten no será… ¿no? Pues no, efectivamente. Aunque la tolerancia o intolerancia de las plantas puede referirse a múltiples factores, cuando se dice así sin especificar nada más nos estamos refiriendo normalmente a su respuesta frente a los cambios en la disponibilidad de luz.

¿Me refiero entonces a la intolerancia a la luz? Pues en realidad, no. La luz es un recurso que todas las plantas necesitan para hacer la fotosíntesis, y aunque hay excepciones y situaciones límite como veremos después, en líneas generales podríamos decir que a las plantas les gusta la luz. En cambio, crecer en sombra puede ser un problema serio para muchas de ellas, y así, se habla de especies intolerantes o tolerantes a la sombra.

Una plantita de pinsapo. ¿Tendrá suficiente luz? Foto: Nuria M. Pascual

Normalmente, es fácil diferenciar las especies tolerantes de las intolerantes: las primeras suelen formar bosques cerrados, donde llega al sotobosque muy poca luz, y allí solo pueden regenerarse las plántulas de su propia especie, las que toleran la sombra. Ejemplos típicos de nuestras latitudes son son los hayedos o los abetales. Los bosques de especies intolerantes, como pinos o abedules, suelen ser más abiertos, con más huecos por los que la luz llega hasta el suelo. Aun así, las plantas jóvenes de estas especies no toleran la sombra, y suelen crecer en zonas abiertas o en grandes huecos. Pero por supuesto, entre estos dos casos extremos podemos encontrar todo un abanico de condiciones intermedias (por ejemplo, la mayoría de las quercíneas tienen unos requerimientos intermedios en cuanto a la luz).

La regeneración de especies intolerantes se instala en los claros del bosque, no bajo el dosel

¿Y qué es lo que hace que una especie sea tolerante o no? Pues durante mucho tiempo se pensó que la tolerancia venía dada por una especie de compromiso que hacía que las especies intolerantes crecieran más rápido que las tolerantes en un ambiente con mucha luz, pero en cambio fueran incapaces de crecer en ambientes sombríos, de falta de luz. Sin embargo, con el tiempo se fueron acumulando evidencias que mostraban que no siempre era así: hay muchos casos en los que sí, pero también hay numerosos casos en los que la especie intolerante crece más que la tolerante para cualquier nivel de luz, y también de lo contrario. A la vista de esto, empezó a fraguarse una nueva hipótesis: las especies tolerantes no tendrían necesariamente que crecer más que las otras en sombra, pero sí sobrevivir más. La tolerancia vendría dada, por tanto, por la supervivencia de la especie a bajos niveles de luz, de manera independiente a si crece más o menos.

La luz en el sotobosque, además de crear preciosos contrastes, determina la respuesta de las plantas

Tomemos como ejemplo tres especies del Pirineo, dos pinos (Pinus uncinata y Pinus sylvestris) y un abeto (Abies alba). La observación y la experiencia nos dicen que los abetos crecen perfectamente en condiciones de sombra pero no son capaces de ocupar zonas abiertas, mientras que para los pinos es exactamente al contrario. Veamos si la hipótesis anterior es capaz de confirmar esto. Para ello, debemos medir el crecimiento y la mortalidad de estas especies a lo largo de un gradiente de luz que va desde 0 (oscuridad total) hasta 100%, que sería el nivel de luz que observamos en una zona abierta. Como podeis ver en la figura de la izquierda, el abeto (en verde) sólo es capaz de crecer más que los pinos (rojo y negro) en condiciones de muy poca luz, un 10% o menos (es un nivel típico que se puede encontrar bajo un bosque cerrado). En cambio, la mortalidad del abeto es muy baja, mucho más baja que la de los pinos, para cualquier nivel de luz que tenga. Esto corrobora una situación muy frecuente en algunos bosques, en los que el abeto se regenera bajo cubierta de otras especies y, aunque esa regeneración crezca poco, es capaz de aguantar durante años, en lo que en argot forestal se llama ‘regeneración a la espera‘.

Figura extraída de Ameztegui & Coll (2011), con permiso del autor (no costó demasiado convencerle)

Pero si os dais cuenta, las figuras de arriba no explican por qué el abeto no es capaz de crecer en espacios abiertos. Sí, crece menos que los pinos, pero como también muere menos, debería ser capaz de mantenerse ‘a la espera’ también allí, ¿no? Como os comentaba antes, no es esto lo que podemos ver en nuestros bosques, y la respuesta a esta aparente contradicción está en el periodo de tiempo que consideremos. La mortalidad de la figura de más arriba es la probabilidad de mortalidad anual, de cada año. Y como ya hemos dicho, es muy baja para el abeto. Pero como crece tan despacio, le cuesta muchos años llegar a desarrollarse y formar un árbol adulto. Si consideramos, para cada una de estas especies, la probabilidad acumulada durante el tiempo que necesita una plantita de 1 cm de diámetro para llegar a ser un adulto (teniendo en cuenta las diferentes tasas de crecimiento), vemos que el panorama cambia.

A partir de un 50% de luz, mal asunto para el abeto

Ahora se ve claramente que, cuando la luz supera el 50%, el abeto las pasa canutas, y la probabilidad de que una planta sobreviva el tiempo necesario para llegar a ser adulto está muy por debajo de la de los pinos. Esto explica por qué no vemos apenas abetos en zonas abiertas. Antes de que nadie me lo recrimine, aclaro que todo esto se cumple siempre que no haya limitaciones por falta de agua en la zona estudiada. Porque si el agua escasea, entra en juego otra tolerancia de las plantas: la tolerancia a la sequía.

Pero esa es otra historia.

Referencias